植物的休眠与生长的调节激素是什么?怎样调节的?

植物的休眠与生长的调节激素是什么?怎样调节的?
植物的休眠与生长的调节激素是什么?怎样调节的?

植物的休眠与生长的调节激素是什么?怎样调节的?
植物生长激素
植物激素 概念：植物体内合成的,并能从产生之处运送到别处,对植物生长发育产生显著作用的有机化学物质.
植物激素种类：目前得到普遍公认的有生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯五大类.除此之外,还有芸薹素、月光素和多胺素等也具有生长物质活性.
植物激素特点：
1、内生的.它是植物生活动过程中的正常代谢产物.也称为内源激素.
2、能移动的.即从产生部位或合成器官经运输到靶器官起作用.
3、非营养物质.它在体内含量低,但对代谢过程起极大的调节作用.微克级
一、生长素
（一）发现
生长素是发现最早的植物激素.
1872年波兰的西斯勒克发现水平根弯曲生长是受重力影响,感应部位在根尖,因而推测根尖向根基传导刺激性物质.
1880年英国达尔文父子进行了胚芽鞘向光性试验,证实单侧光影响胚芽鞘尖产生刺激并传递.
1928年荷兰人温特证明胚芽鞘确有物质传递,并首先在鞘尖上分离了与生长有关的物质.
1934年荷兰人郭葛分离纯粹的激素,经鉴定为吲哚乙酸,简称IAA
（二）分布和运输
生长素在植物体内分布广,但主要分布在生长旺盛和幼嫩的部位.如：茎尖、根尖、受精子房等.
运输存在极性运输（只能从形态学上端向下端运输而不能反向运输）和非极性运输现象.在茎部是通过韧皮部,胚芽鞘是薄壁细胞,叶片中则是在叶脉.
（三）生理作用
1、促进植物生长 生长素能促进营养器官的伸长,在适宜浓度下对芽、茎、根细胞的伸长有明显的促进作用.不同器官适宜的激素浓度不一样,浓度增大反而会起抑制作用.一般茎端最高,芽次之,根最低.
2、生长素还能促进细胞分裂、果实发育和单性结实、保持顶端优势、愈伤组织的产生,子房膨大和无子果实,插枝生根、器官脱落等有关.
二、赤霉素
（一）发现
1926年日本黑泽英一在研究引起水稻植株徒长的恶苗病时发现的.恶苗病是一种由名为赤霉菌的分泌物引起的水稻苗徒长且叶片发黄,易倒伏,赤霉素因此而得名.
1938年日本薮田贞次提取之,为赤霉酸GA 3.
1959年鉴定出化学结构.
到目前为止,各种植物中均发现有赤霉素存在.根据报道,从低等到高等植物中已分离的赤霉素百余种,做过化学结构鉴定的已有 50余种.命名是根据发现前后常以GA1,GA2,GA 3. 来命名的.
微克级
（二）合成部位和运输
赤霉素普遍存在于高等植物体内,赤霉素活性最高的部位是植株生长最旺盛的部位.营养芽、幼叶、正在发育的种子和胚胎等含量高,合成也最活跃.成熟或衰老的部位则含量低.
赤霉素在植物体内没有极性运输,体内合成后可做双向运输,向下运输通过韧皮部,向上运输通过木质部随蒸腾流上升.
（三）生理作用
1、促进细胞分裂和茎的伸长 这是赤霉素最显著的生理效应,尤其对矮生突变品种的效果特别显著.原因是矮生品种如玉米和豌豆系单基因突变使植物缺少赤霉素的产生能力.对以叶茎为收获目的的植物象芹菜、莴苣、韭菜、苎麻茶叶等应用后可以提前收获并增加产量.且无高浓度抑制问题.（与IAA明显不同）
2、促进抽薹开花 日照长短和温度高低是影响一些植物能否开花的制约因子（见12章成化生理）.如芹菜要求低温和长日照两个因子均满足才能抽薹、开花,通过GA3处理,便可诱导开花,替代了植物需要的低温和长日照.对于花芽已分化的植物,GA具有显著的促进作用（针叶树种）.
3、打破休眠 GA能有效的打破许多延存器官（种子、块茎）的休眠,促进萌发.如当年收获的马铃薯芽眼处于休眠状态,0.1~1PPM的赤霉素浸泡10~15分钟,即可打破休眠,一年两季栽培.
4、促进雄花分化和提高结实率 对雌雄同株异花植物,使用GA后雄花比例增加,如黄瓜.还可提高梨苹果的座果率,20~50PPM赤霉素喷施可防止棉花脱落.
5、促进单性结实 如用200~500PPM的赤霉素水溶液喷洒开花一周后的果穗,便可形成无子葡萄,无核率达60~90%.
三、细胞分裂素
（一）发现
细胞分裂素是一类具有促进细胞分裂等生理功能的植物生长物质的总称. 1962~1964 Lethem首次从受精后11~16天的甜玉米灌浆初期的子粒中分离出天然的细胞分裂素,命名为玉米素并鉴定了化学结构.到目前为止已鉴定出几十种.
（二）运输和代谢
细胞分裂素普遍存在于旺盛生长的、正在进行分裂的组织或器官、未成熟种子、萌发种子和正在生长的果实.
合成部位为根系.生物合成了解甚少.
运输无极性,可随木质部蒸腾流向上输送.
（三）生理作用
1、促进细胞分裂 细胞分裂过程包括细胞核分裂和细胞质分裂两方面,通常认为生长素主要促进核的有丝分裂,细胞分裂素促进细胞质的分裂.故缺乏细胞分裂素时易形成多核细胞.
2、促进芽的分化 植物组织培养试验发现CTK/IAA比例可对愈伤组织根芽分化起到调控作用.高比值有利于芽的分化,反之则有利于根的形成.比值适当愈伤组织保持生长而不分化.
3、促进细胞扩大 用CTK处理四季豆黄花叶的圆片或菜豆、萝卜的子叶可见细胞明显地扩大.
4、促进侧芽发育,解除顶端优势 CTK作用于腋芽可促进维管束分化有利于营养物质的运输,从而促进腋芽的发育.
5、延缓叶片衰老 离体叶片上如涂抹CTK则涂抹部位可在较长时间内保持鲜绿,因而CTK具有延缓叶片衰老的作用.CTK移动性差,涂抹后可从周围吸取营养,以保持其新鲜度,而使周围组织迅速衰老.因此CTK若处理水果和鲜花则有保鲜保绿的作用.还有解除需光种子的休眠等作用.
四 脱落酸
一、脱落酸的发现
(一)脱落酸的发现
脱落酸(abscisic acid,ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素.它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的.
1961年刘(W.C.liu)等在研究棉花幼铃的脱落时,从成熟的干棉壳中分离纯化出了促进脱落的物质,并命名这种物质为脱落素(后来阿迪柯特将其称为脱落素Ⅰ).1963年大熊和彦和阿迪柯特(K.Ohkuma and F.T.Addicott)等从225kg 4～7天龄的鲜棉铃中分离纯化出了9mg具有高度活性的促进脱落的物质,命名为脱落素Ⅱ(abscisinⅡ).
在阿迪柯特领导的小组研究棉铃脱落的同时,英国的韦尔林和康福思)领导的小组正在进行着木本植物休眠的研究.几乎就在脱落素Ⅱ发现的同时,伊格尔斯(C.F.Eagles)和韦尔林从桦树叶中提取出了一种能抑制生长并诱导旺盛生长的枝条进入休眠的物质,他们将其命名为休眠素(dormin).1965年康福思等从28kg秋天的干槭树叶中得到了260μg的休眠素纯结晶,通过与脱落素Ⅱ的分子量、红外光谱和熔点等的比较鉴定,确定休眠素和脱落素Ⅱ是同一物质.1967年在渥太华召开的第六届国际生长物质会议上,这种生长调节物质正式被定名为脱落酸.
（二）ABA的结构特点
ABA是以异戊二烯为基本单位的倍半萜羧酸,化学名称为5-(1′-羟基?2′,6′,6′-三甲基-4′-氧代-2′-环己烯-1′-基)-3-甲基-2-顺-4-反-戊二烯酸〔5-(1′-hydroxy-2′,6′,6′-trimethyl-4′-oxo-2′-cyclohexen-1′-yl)-3-methyl-2-cis?-4-trans-pentadienoic acid〕,分子式为C15H20O4,分子量为264.3.ABA环1′位上为不对称碳原子,故有两种旋光异构体.植物体内的天然形式主要为右旋ABA即(+)-ABA,又写作(S)-ABA.
(三) ABA的分布与运输
脱落酸存在于全部维管植物中,包括被子植物、裸子植物和蕨类植物.苔类和藻类植物中含有一种化学性质与脱落酸相近的生长抑制剂,称为半月苔酸(lunlaric acid),此外,在某些苔藓和藻类中也发现存在有ABA.
高等植物各器官和组织中都有脱落酸,其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多,在逆境条件下ABA含量会迅速增多.水生植物的ABA含量很低,一般为3～5μg·kg-1；陆生植物含量高些,温带谷类作物通常含50～500μg·kg-1?,鳄梨的中果皮与团花种子含量高达10mg·kg-1与11.7mg·kg-1.
脱落酸运输不具有极性.在菜豆叶柄切段中,14C-脱落酸向基运输的速度是向顶运输速度的2倍～3倍.脱落酸主要以游离型的形式运输,也有部分以脱落酸糖苷的形式运输.脱落酸在植物体的运输速度很快,在茎或叶柄中的运输速率大约是20mm·h-1.
二、脱落酸的生理效应 ?
(一) 促进休眠
外用ABA时,可使旺盛生长的枝条停止生长而进入休眠,这是它最初也被称为"休眠素"的原因.在秋天的短日条件下,叶中甲瓦龙酸合成GA的量减少,而合成的ABA量不断增加,使芽进入休眠状态以便越冬.种子休眠与种子中存在脱落酸有关,如桃、蔷薇的休眠种子的外种皮中存在脱落酸,所以只有通过层积处理,脱落酸水平降低后,种子才能正常发芽.
(二) 促进气孔关闭
ABA可引起气孔关闭,降低蒸腾,这是ABA最重要的生理效应之一.科尼什(K.Cornish,1986)发现水分胁迫下叶片保卫细胞中的ABA含量是正常水分条件下含量的18倍.ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗,从而使保卫细胞的水势高于周围细胞的水势而失水.ABA还能促进根系的吸水与溢泌速率,增加其向地上部的供水量,因此ABA是植物体内调节蒸腾的激素,也可作为抗蒸腾剂使用.
(三) 抑制生长
ABA能抑制整株植物或离体器官的生长,也能抑制种子的萌发.ABA的抑制效应比植物体内的另一类天然抑制剂--酚要高千倍.酚类物质是通过毒害发挥其抑制效应的,是不可逆的,而ABA的抑制效应则是可逆的,一旦去除ABA,枝条的生长或种子的萌发又会立即开始.
(四)促进脱落
ABA是在研究棉花幼铃脱落时发现的.ABA促进器官脱落主要是促进了离层的形成.将ABA涂抹于去除叶片的棉花外植体叶柄切口上,几天后叶柄就开始脱落,此效应十分明显,已被用于脱落酸的生物检定.
(五)增加抗逆性
一般来说,干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加,同时抗逆性增强.如ABA可显著降低高温对叶绿体超微结构的破坏,增加叶绿体的热稳定性；ABA可诱导某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性.因此,ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone).
五 乙烯
一、乙烯的发现
早在上个世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道,但到本世纪初(1901)俄国的植物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用,他还发现乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应.第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯,他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉.
虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响,但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据.
1959年,由于气相色谱的应用,伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生,随着果实的成熟,产生的乙烯量不断增加.此后几年,在乙烯的生物化学和生理学研究方面取得了许多成果,并证明高等植物的各个部位都能产生乙烯,还发现乙烯对许多生理过程、包括从种子萌发到衰老的整个过程都起重要的调节作用.1965年在柏格的提议下,乙烯才被公认为是植物的天然激素.
乙烯(ethylene,ET,ETH)是一种不饱和烃,其化学结构为CH2=CH2,是各种植物激素中分子结构最简单的一种.乙烯在常温下是气体,分子量为28,轻于空气.乙烯在极低浓度(0.01～0.1μl·L-1)时就对植物产生生理效应.种子植物、蕨类、苔藓、真菌和细菌都可产生乙烯.
二、乙烯在植物体内的分布及运输
乙烯在植物体内易于移动,并遵循虎克扩散定律.此外,乙烯还可穿过被电击死了的茎段.这些都证明乙烯的运输是被动的扩散过程,但其生物合成过程一定要在具有完整膜结构的活细胞中才能进行.
一般情况下,乙烯就在合成部位起作用.乙烯的前体ACC可溶于水溶液,因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式.
三、乙烯的生理效应
1、改变生长习性
乙烯对植物生长的典型效应是：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性),这就是乙烯所特有的"三重反应"乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的.所谓偏上生长,是指器官的上部生长速度快于下部的现象.乙烯对茎与叶柄都有偏上生长的作用,从而造成了茎横生和叶下垂.
2、促进成熟
催熟是乙烯最主要和最显著的效应,因此乙烯也称为催熟激素.乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果.在实际生活中我们知道,一旦箱里出现了一只烂苹果,如不立即除去,它会很快使整个一箱苹果都烂掉.这是由于腐烂苹果产生的乙烯比正常苹果的多,触发了附近的苹果也大量产生乙烯,使箱内乙烯的浓度在较短时间内剧增,诱导呼吸跃变,加快苹果完熟和贮藏物质消耗的缘故.又如柿子,即使在树上已成熟,但仍很涩口,不能食用,只有经过后熟过程后才能食用.由于乙烯是气体,易扩散,故散放的柿子后熟过程很慢,放置十天半月后仍难食用.若将容器密闭(如用塑料袋封装),果实产生的乙烯就不会扩散掉,再加上自身催化作用,后熟过程加快,一般5天后就可食用了.
3、促进脱落
乙烯是控制叶片脱落的主要激素.这是因为乙烯能促进细胞壁降解酶--纤维素酶的合办成并且控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中,从而促进细胞衰老和细胞壁的分解,引起离区近茎侧的细胞膨胀,从而迫使叶片、花或果实机械地脱离.
4、促进开花和雌花分化 ?
乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花,还可改变花的性别,促进黄瓜雌花分化,并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降.乙烯在这方面的效应与IAA相似,而与GA相反,现在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA诱导产生乙烯的结果.
5、乙烯的其它效应
乙烯还可诱导插枝不定根的形成,促进根的生长和分化,打破种子和芽的休眠,诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等.